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白蟻是并系群蜚蠊目內(nèi)的單系群，與隱尾蠊屬Cryptocercus中的食木蜚蠊為姐妹群。相對于它的祖先，白蟻的身體結(jié)構發(fā)生了巨大變化，如體色淡白、 身體柔軟，與對應的大部份蜚蠊相比體型明顯縮小。白蟻通過接地活動，并以木材為食，以及經(jīng)過連續(xù)改變一系列的社會行為，進化為晚熟形態(tài)類型。晚熟形態(tài)類型 的主要優(yōu)勢，在于可以通過減小個體體型和無需明顯黑化的表皮來達到利用氮素的目的。其主要代價是增加了對環(huán)境傷害的敏感性，包括對捕食者、病原體和干燥環(huán) 境的敏感性。白蟻通過合作行為改變進化速度，這種合作行為可以縮小進化上的劣勢，放大形態(tài)上小且脆弱帶來的優(yōu)勢。這些合作行為包括修筑行為、合作取食、梳 理和最特別的交哺行為。白蟻還保持了其近親——蜚蠊最初的形態(tài)特征。氮素儲存通過超個體生物各單元之間的交哺取食行為直接循環(huán)，而不是通過大且明顯骨化的 身體逐漸積累產(chǎn)生，這是白蟻得以成功進化的基礎。

關鍵詞：晚熟發(fā)育；表皮；交哺 ； 氮素 ； 真社會性 ；小型化

1、前言

雖然在所有的真社會性昆蟲中存在相似的進化原則，但是與螞蟻、蜜蜂和胡蜂相比，白蟻獨特的發(fā)育模式、資源利用和系統(tǒng)發(fā)育史表明，白蟻是通過不同的進化途徑 達到真社會性的。與其他真社會性昆蟲最主要的區(qū)別是：半變態(tài)白蟻的不成熟品級與膜翅目非繁殖的成蟲品級在功能上相同。隨著種群的不斷發(fā)展，白蟻個體也在各 方面不斷的完善，但在發(fā)育過程 并沒有表現(xiàn)出區(qū)別于成蟲的形態(tài)特征，仍然保留有向成蟲轉(zhuǎn)變的潛能（Grasse et al. 1950，Noirot 1982）。白蟻的世代重疊與膜翅目連續(xù)的成蟲世代短暫重疊不同，它是在發(fā)育停滯的過程中，不斷產(chǎn)生幼體補充型繁殖蟻的重疊。白蟻種群內(nèi)唯一的真正成蟲， 是蟻王和蟻后，并且在低等白蟻屬中，形態(tài)明顯不同且為永久性不育或接近不育的品級只有兵蟻 (Noirot 1982，1989，1990；Noirot and Pasteels 1987；Roisin and Korb 2011)。

因為所有現(xiàn)代白蟻，不管如何原始，都是真社會性昆蟲并具有許多高度衍生特征，因此將現(xiàn)代白蟻模式運用到它的祖先是不可取的。白蟻的起源毫無疑問是和真社會 性的進化聯(lián)系在一起的(Nalepa 2011)。因此描述白蟻，必須回到它的起點，即它的祖先——蜚蠊。對昆蟲的形態(tài)、分子及共生性研究的結(jié)果明顯表明，白蟻是蜚蠊目的一個衍生單系，與取食 木材的隱尾蠊是姐妹群 (Lo et al. 2000，Deitz et al. 2003，Klass and Meier 2006，nward et al. 2007，Ohkuma et al. 2009，Engel et al. 2009等)。最新的關于白蟻祖先和進化方向的研究，為過去存在很大爭議的白蟻是社會性的蜚蠊這一觀點 (Wheeler 1923，Cleveland et al. 1934，Tillyard 1936)，打下了堅實的基礎。

1.1、祖先

作為白蟻的姐妹群，隱尾蠊極有可能成為推斷白蟻祖先形態(tài)的入手點。特別是隱尾蠊的雙親家族特征，很可能對促進白蟻由小型化向具有形態(tài)品級和分工的大型真社 會性昆蟲過渡具有重要意義。我們不是通過直接將白蟻祖先和它們的后代進行比較，而是根據(jù)其與遠親食木蜚蠊在形態(tài)、行為、生活史等方面的一致性 (Bell et al. 2007，Maekawa et al. 2008)，來推測白蟻祖先的一些關鍵生物學和生活史特征。

白蟻祖先生活在雙親家族中，這一觀點很少有爭議。所有現(xiàn)存白蟻群體都是從亞社會家族起源，這類似于隱尾蠊雌雄配對后共同照顧它們最初后代而確立的亞社會家 族。與所有食木蜚蠊一樣 (Maekawa et al. 2008），白蟻的祖先也經(jīng)歷了相當長時期的發(fā)展，最終進化成體型較大、體壁高度硬化的變態(tài)成蟲。從生態(tài)學的角度看，與隱尾蠊和相對原始的原白蟻科一樣， 白蟻祖先以朽木為食并筑巢于其中(Grasse and Noirot 1959)。白蟻作為蜚蠊的分支發(fā)生了戲劇性的演變，然而棲息地并沒有發(fā)生變化。隱尾蠊和白蟻的差別在于前者的成蟲是無翅的。但是翅的狀態(tài)在食木蜚蠊群體 里不穩(wěn)定(Bell et al. 2007：圖2.13)，控制翅發(fā)育的基因也許存在于隱尾蠊的基因組里(Huber 1974)。

亞社會性是如何過渡到真社會性？這無疑是一個復雜的等級劃分過程，依賴一整套相互關聯(lián)的生活史性狀，包括卵生、多元共生關系、連續(xù)供應食物、孵化不同步、 成蟲壽命延長、終生一胎等(Klass et al. 2008；Maekawa et al.2008；Nalepa 1988，1991，1994，2011： 表4.1；Nalepa et al. 2001a；Bell et al. 2007)。最關鍵的特征是昆蟲的體型，以前在這個方面沒有研究。

2、體型

物理的體型大小被認為是“一切生物的最高調(diào)節(jié)”(Bonner 2006)，因為它是生理、生態(tài)、行為和生活史的結(jié)合點(Hanken and Wake 1993，McKinney and Gittleman 1995，Bonner 2006，Edgar 2006)。體型是大范圍內(nèi)的一個適應變量，它是主體激烈進化的選擇。因此，系群內(nèi)白蟻體型發(fā)生變化時，快速和新的進化會頻繁發(fā)生(Koehl 2000，Bonner 2006，Edgar 2006)。

本文論述的前提是，體型減小不僅與白蟻的進化起源有關，而且還與隨后的描述有關。進化方向的變化是一個典型的模式，體型增大比體型減小在種群里更為常見 (Hanken and Wake 1993)。因為生物體需要經(jīng)歷一個重大的轉(zhuǎn)變才能適應其祖先已經(jīng)適應了的環(huán)境，小型化已被認為是不同類群進化中的關鍵特征，它不僅減少了身體大小，也調(diào) 整了細胞、器官和功能的大小，使其顯著小于它的祖先 (Hanken and Wake 1993，Minelli 2009)。

評價體型變化后產(chǎn)生的進化結(jié)果，其中一個值得考慮的方面是不同類群基因組的大小。因為基因組大小與代謝和發(fā)育速率之間存在復雜的關系(Hanken and Wake 1993)。隱尾蠊的基因組是已知蜚蠊中最小的，與已知的白蟻基因組大小的平均值差不多 (Koshikawa et al. 2008)。所以隱尾蠊和白蟻可被視為同一‘生物學大小’，從而使得比較它們的物理體型大小 變得可靠(Hanken and Wake 1993)。

進化影響體型，這個現(xiàn)象很普遍，所以本文的討論有限。從三方面討論白蟻生活史改變后對其體型大小變化的影響。第一，亞社會階段蜚蠊祖先卵和若蟲的減小。第 二，白蟻開始分化階段，蜚蠊祖先的幼期異雙親發(fā)育停滯；第三，體型減小與白蟻成蟲的滯育有關。本文主要是闡述白蟻由真社會向功能更加明確的生活形式轉(zhuǎn)變， 并與白蟻類群的分化緊密聯(lián)系。

2.1、轉(zhuǎn)變I：亞社會階段的卵、若蟲

大多數(shù)卵生蜚蠊在孵化后的幾小時內(nèi)就發(fā)育成熟，若蟲強健，體壁黑化，并能自行覓食(Bell et al. 2007)。亞社會性食木蜚蠊的兩個親緣關系相對較遠的屬，它們的幼期若蟲晚熟(Nalepa and Bell 1997，Nalepa et al. 2008)，眼和表皮減少，類似于看到的幼期脊椎動物，營養(yǎng)依賴于它們的父母。隱尾蠊在一齡時缺乏復眼；二齡時單眼內(nèi)可見少量色素 (Huber 1976)，角質(zhì)層淡白色且薄，內(nèi)部器官通過背板清晰可見；若蟲在體型增長一半之前沒有明顯的色素積累和體壁硬化。小若蟲的食物依賴于成蟲，到第三齡之 前，其腸道共生物還未完全形成(Nalepa 1990)，直到成蟲通過肛門交哺、腸道流體和一定的糞便顆粒喂養(yǎng)它們。

彎翅蠊亞科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的形態(tài)、父母行為、社會結(jié)構以及木蠊屬Salganea蜚蠊的生態(tài)都與隱尾蠊有很高的 相似性(Maekawa et al. 2008)。隱尾蠊和木蠊生活在木材內(nèi)并以木材為食，它們的雙親長期負責防御和哺育幼蟲的工作。早齡幼蟲周期性地依附于父母的口器上，經(jīng)父母口腔獲得液體 食物(Shimada and Maekawa 2011)。木蠊的早齡若蟲與隱尾蠊早期幼蟲極為相似，眼睛退化，表皮透明未著色。這兩種親緣關系較遠的食木蜚蠊，不僅在成蟲形態(tài)，而且在雙親社會結(jié)構和 若蟲晚熟形態(tài)方面都發(fā)生了趨同進化(McKittrick 1964)。

相對于木蠊，隱尾蠊的卵和一齡若蟲有了更進一步的發(fā)育，分別與各自的成蟲比較時，隱尾蠊的卵和若蟲更小。三種隱尾蠊的一齡若蟲的相對頭寬約為成蟲的 15%～20%，木蠊的約為24%～32% (Nalepa et al. 2008)，隱尾蠊新生幼蟲的平均干重只有最終成蟲干重的0.06%(Nalepa and Mullins 1992)，其小體型與母親產(chǎn)的小卵有關，卵的長度是成蟲體長的5.6%，而其它十一種卵生蜚蠊卵的長度達到成蟲體長的9.3%–19.2% (Nalepa and Mullins 2009)。隱尾蠊卵的大小僅為預期大小的一半左右。

特定的社會結(jié)構（亞社會性）和潛在的遺傳結(jié)構，使得這兩種蜚蠊朝著對卵孵化依賴性增加的方面趨同進化。隱尾蠊的演變，伴隨著卵和新生幼蟲體型的減小。我們 有理由認為白蟻祖先在進化史的亞社會階段也形成了晚熟發(fā)育途徑(Nalepa 2011)。晚熟發(fā)育是白蟻向真社會性進化的一個關鍵性的先決條件，主要是因為它改變了親代在孵化時間上的投入(Nalepa 2011）。對于大多數(shù)卵生蜚蠊而言，母體將哺育后代的主要營養(yǎng)物質(zhì)富集在卵母細胞中的卵黃內(nèi)。之后便形成了富含營養(yǎng)的卵，一齡幼蟲便不需要外界食物（圖 1）。但重要的一點是，母體在產(chǎn)卵前代謝消耗達到了頂峰(Case 1978)，雖然雄蟲在求偶或交配時提供一些食物抵消雌蟲的部分消耗，但是雄蟲不能分擔雌蟲產(chǎn)卵時的生理負擔 (Clutton-Brock 1991)。以雙親家族和后代晚熟為典型的隱尾蠊，雌蟲減小卵的大小，從而避免產(chǎn)卵時的大量代謝消耗。孵化后的幼蟲需要父母繼續(xù)照顧，因為它們不能養(yǎng)活自 己，孵化不等于獨立。在母體外用腸道液喂養(yǎng)若蟲，無需專門的形態(tài)或生理適應。就目前我們已知的而言，腸道流體不分階段和性別，因此雄蟲和社會群體中其他任 何營養(yǎng)自給的個體，都能夠喂食新生幼蟲 (McMahan 1969，LaFage and Nutting 1978，Machida et al. 2001)。原來由父母負責供給新生幼蟲消化液的工作，現(xiàn)在不一定限于父母。晚熟發(fā)育允許異雙親一起分擔哺育后代的工作(Nalepa 2011)。